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在正常生長(zhǎng)情況下，檸檬酸發(fā)酵消泡劑在細(xì)胞內(nèi)不會(huì)積累，因?yàn)闄幟仕岵皇谴x途徑的終產(chǎn)物，而且是黑曲霉的良好碳源，毫無(wú)疑問(wèn)，檸檬酸發(fā)酵消泡劑積累是菌體代謝失調(diào)的結(jié)果。那么，是什么原因造成檸檬酸的積累？這個(gè)問(wèn)題的答案尚有不一致的解釋，研究有待深入。有關(guān)酶的作用分述于下：順烏頭酸酶的活性從理論上推測(cè)，烏頭酸酶失活，三羧酸循環(huán)阻斷是累積檸檬酸的必要條件。在霉菌和酵母細(xì)胞中，不存在檸檬酸裂解酶和ATP-檸檬酸裂解酶，檸檬酸發(fā)酵消泡劑必須通過(guò)烏頭酸酶的催化。轉(zhuǎn)化成異檸檬酸才能進(jìn)一步分解。許多實(shí)驗(yàn)指出烏頭酸酶活力變化與檸檬酸累積有密切關(guān)系。例如，產(chǎn)酸菌株的烏頭酸活力比非產(chǎn)酸菌襪低，產(chǎn)酸期比生長(zhǎng)期低；生長(zhǎng)在產(chǎn)酸培養(yǎng)基上的菌株酶活比生長(zhǎng)在非產(chǎn)酸培養(yǎng)基上的低，添加烏頭酸酶專一抑制劑可促進(jìn)檸檬酸積累；用亞鐵氰化鉀除鐵，可以提高檸檬酸產(chǎn)率（鐵為烏頭酸酶的激活劑）。異檸檬酸脫氫酶該酶活性低，有利于檸檬酸的積累。它有存在于線粒體與細(xì)胞質(zhì)之分，又有NAD專一的和NADP專一之分。有人提出因?yàn)橐蕾嘚AD+的酶活性低，而依賴NADP+的發(fā)現(xiàn)有三種酶，其中兩種存在于線粒體的與三羧酸循環(huán)有關(guān)，并都受生理濃度下的檸檬酸抑制，而細(xì)胞質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的一種不受它抑制。這樣可以推測(cè)，一旦檸檬酸積累到一定水平，它就能抑制它自身的進(jìn)一步分解。ɑ-酮戊二酸脫氫酶現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)在檸檬酸積累時(shí)，真菌中缺乏ɑ-酮戊二酸脫氫酶或者是活性非常低。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)ɑ-酮戊二酸脫氫酶的合成是明顯地處于葡萄糖與NH4+的負(fù)控制下，由于ɑ-酮戊二酸脫氫酶是三羧酸循環(huán)惟一的不可逆步驟，這似乎說(shuō)明在這樣的條件下，蘋(píng)果酸、富馬酸和琥珀酸是由草酰乙酸的還原作用所產(chǎn)生的，這被稱為三羧酸循環(huán)的“馬蹄形”異檸檬酸裂解酶該酶在黑曲霉中存在，并有乙醛酸循環(huán)，但在糖質(zhì)原料發(fā)酵時(shí)異檸檬酸裂解活性喪失。 在酵母發(fā)酵消泡劑在發(fā)酵過(guò)程中，異檸檬酸的積累量很高，解釋為檸檬酸和異檸檬酸在細(xì)胞中存在于不同位點(diǎn)，檸檬酸發(fā)酵消泡劑完全存在于線粒體中，而異檸檬酸在線粒體、細(xì)胞質(zhì)，過(guò)氧化物酶中都存在。由于細(xì)胞質(zhì)中有烏頭酸水合酶，異檸檬酸可以在此高度積累。以上幾種酶的活性，關(guān)系到已積累的檸檬酸是否被分解。還有更重要的是如何保持三羧酸循環(huán)不中斷，檸檬酸不斷被合成。
本文參考《發(fā)酵微生物學(xué)》一書(shū)。